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“我反对鸟是恐龙的理论”。“手盗龙，驰龙、伤齿龙都不是恐龙。”
这样的话会从何人口中说出？
可能绝大多数人都会认为，这样的人一定是民科、反进化论者、偏执狂、抑或是活在 1862 年以前的人。但事实上，这样的话就出在科学家之口 -- 不止一个，不止一国，甚至是在与我们相隔不远的 21 世纪初。
反对“鸟是恐龙”者做的牌子。
在我第一次看到 @斑斑 的这篇文章时，小小的脑袋里充满了大大的疑惑：手盗龙不是恐龙？？？这是哪个外国民科的理论吗？
于是，我要了一下论文原文，搜索了一下作者...
拉里.马丁，古鸟类学家和剑齿虎专家。好像不是民科哎。
一读，好像还有点道理。
等等，谷歌学术上不止这一篇哎？？
于是，奇怪的知识增加了....
经过 @斑斑 大佬同意，我站在反对者们的视角上，写了这一篇“鸟类起源”问题争论的历史，不知道各位会不会和我有一样的想法：“？？？？？原来还有这回事？”
目录：
（1）始祖鸟：争论伊始
（2）原鸟：时间悖论
（3）泥潭龙：难驳之证
（4）鸟首龙：龙鸟同宗
（5）恐爪龙：风暴中心
（6）近鸟龙：靶向药物
（7）结：精蜥狂怒
（8）参考文献
1：始祖鸟：争论伊始
几乎没人怀疑鸟类起源于爬行动物，但争论在于，具体是哪一种。
始祖鸟是第一种被辨识的中生代鸟类。虽然身份几经变迁，但无人可以否认的是，它扮演着鸟类和爬行动物之间的重要纽带。它被发现于 1861 年--- 达尔文《物种起源》发表后的仅仅两年，于是，这种“带有羽毛的恐龙”自然而然地成为了进化论者争辩的有力武器。
此中史话暂且不表。自“达尔文的斗牛犬”赫胥黎（1870）支持“鸟类起源于恐龙”后，经过激烈争论和明争暗斗，这个观点在鸟类起源上占据了支配地位，一直到 20 世纪的开始(Witmer，1991) 或 20 世纪 20 年代（徐星）。
这一现代众所周知的理论在当时式微的原因很多，如某种更早期二足行走恐龙的发现，提供了新的、更原始的模式（原文：new models lacking specializations）；更重要的是，鸟类和恐龙在某些方面违背了多洛法则（在演化过程中，生物结构一旦消失，就很难重新出现）。比如恐龙的锁骨早已退化消失，而鸟类有锁骨，因此，鸟类不可能从恐龙演化而来 （Heilmann, 1927）。
于是，1926 年，海尔曼在他的著作《鸟类起源》中把鸟和恐龙通过一种基干初龙联系起来，初龙是两者共同的祖先；当时读者无不赞同。龙鸟之间的联系由此中断了四十年，直到被奥斯特罗姆在 1973 年重新发掘出来，用作恐龙是温血动物的依据。
手盗龙形类（各种走地鸡）谱系的一种描述，来自@阿尔萨斯肉丸 大佬
也就在此时，恐龙因其和鸟类的联系引来了万众瞩目。奥斯特罗姆用一种体型似人的食肉恐龙：恐爪龙（Deinonychus，一种驰龙）作为他观点的样板。他的观点立刻获得了古生物学者的认可，同时也遭受了鸟类学者的反对(Feduccia， 1980)。不过，反对无效。在之后的近 20 年，恐爪龙高高在上，坐在“鸟起源于恐龙”观点的恐龙代言人的宝座上。
2：原鸟：时间悖论
直到1986 年，美国德州科技大学的印度古生物学家桑卡斯.查特吉发现一个更早的鸟类化石，他认为是两亿两千万年前的晚三叠纪鸟类，早于始祖鸟 7500 万年，被称之为 protoavis （原鸟）。但原鸟是发现于泥岩之中，它的羽毛并没有被保留下来。由于化石状态很差，大多数学者并未承认。
但原鸟的发现为恐龙起源的大厦埋下了一个祸根：在现代的大多数系统发育分析中（如 Sereno，1999 年），鸟类属于动物界 Animalia-- 脊索动物门 Chordata-- 爬行纲 （注，由于本文提的是鸟类起源争议，故用爬行纲而不是蜥形纲）Reptilia-- 恐龙总目 Dinosauria--- 蜥臀目 Saurischia--- 兽脚亚目 Theropoda--- 鸟兽脚类 Avetheropoda--- 虚骨龙类 Coelurosauria--- 暴盗龙类 Tyrannoraptora--- 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha--- 手盗龙形类 Maniraptoriformes--- 手盗龙类 Maniraptora--- 彭纳盗龙类 Pennaraptora--- 近鸟类 Paraves--- 真手盗龙类 Eumaniraptora--- 鸟翼类 Avialae，是手盗龙的一员。
因此，手盗龙的诞生时间必须在鸟类诞生之前；
但问题在于，手盗龙是最后诞生的恐龙分支。手盗龙类实际的诞生时间是距今 167ma 的晚侏罗纪，原鸟，乃至始祖鸟都比它要早。原鸟可以说是未被承认，但始祖鸟竟然也比任何可信的手盗龙化石都要早（Feduccia，2002），这导致了鸟类恐龙起源的“时间悖论”：——后裔出现在祖先之前。
另一种谱系：恐爪龙类在始祖鸟之前就已与鸟翼类分开，但始祖鸟出现时还没有任何的手盗龙。这就构成了时间悖论。
同时，在中国辽宁化石群中发现了更小、更像鸟的鸟类，如孔子鸟、华夏鸟，而且保存了软体部分，包括羽毛。它们比始祖鸟晚约 20 百万年，但依旧在手盗龙的白垩纪中晚期大发展之前；这些数量众多、质量良好的化石使时间悖论变得更加严重。
3：泥潭龙：难驳之证
因此，在 2000 年左右，“鸟不是恐龙”的观点再度死灰复燃，支持者遍布全球，包括古鸟类学家拉里.马丁，F.A.马德森、T.D.Jones、M.KundraT、T.Lingham Soliar、S. L.奥尔森、J.鲁本和中国古生物学家周志刚、侯连海等等一众学者。在他们的努力之下，各种旧的新的理论被提出，用以反对鸟类的恐龙起源。除时间悖论外，其中最著名的，当属手指悖论、牙齿悖论和羽毛悖论。
手指悖论：
始祖鸟的腕骨有四个：尺骨和桡骨连接着手部和前臂，第三个也是最大的是半月形骨，第四根是一根相对较小的骨头，对应着晚期鸟类的第三或第四掌骨。（周志刚和马丁，1999 年）。然而，虽然兽脚类动物的腕骨遍布世界，从七种原始形式到高级形式，但唯独缺少了半月形的鸟类骨头。
而且，原始的兽脚类恐龙具有五个手指。在向鸟类演化的过程中,它们的外侧两指(相当于人类的无名指和小拇指)首先退化。传统研究认为，这一退化最终导致两个外侧手指消失，形成具有三个手指：大拇指，食指和中指的手盗龙类的手部。
鸟类是由手盗龙类演化而来的，因此现代鸟类也应该具有内侧的三个手指；但发育生物学研究却显示现代鸟类具有的三指是中间的三指,也就是说在鸟类演化过程中,最外侧和最内侧的两个手指(相当于人类的大拇指和小拇指)退化消失了。（伯克和费杜西娅，1997，中文源自徐星《鸟类起源研究取得重大进展》）。
兽脚类恐龙的手指退化方式
osmalaka，martin，又是这两位
鸟手和兽脚类、初龙手骨的比较
在 2002 年的研究中，五种鸟类胚胎都拥有五指，证明了原始的鸟手是五指，其中优势指是 II，III，IV。不同于高度衍生的 I、 II，III 兽脚类的手。三个独立的研究，使用不同的技术，都得到了同样的结论（Feduccia 和 Nowicki 2002） ，因此鸟类的直系祖先必定是一个拥有 II，III，IV 优势指的动物(Kundra´t et al. 2002:294)；优势指的不同，成为了学者反对鸟类恐龙起源的最有力证据。
牙齿悖论：
始祖鸟，黄昏鸟，副黄昏鸟，鱼鸟，华夏鸟等所有有牙齿的中生代鸟类的牙齿都非常相似，可以认为来自同一个祖先。中生代鸟类牙齿有着与鳄鱼类似，但在兽脚类恐龙中没有发现的特征：典型的鸟和鳄鱼牙齿有一个扁平的，没有锯齿的齿冠，接近齿冠 - 冠根处突然收缩，然后再膨胀，类似于球齿龙的牙齿。齿根覆盖着一层釉质，通常比齿冠更宽。（马丁和斯图尔特（1999）。）而兽脚类牙齿常有锯齿，同时没有精细的齿冠 - 齿根结构，接近一个锥体。
兽脚类牙齿和鸟牙（i、j、k）的比较
羽毛悖论：
中华龙鸟（Sinosauropteryx）背部和尾部覆盖着一层较薄且中空的丝状结构，最初被认为是鸟类的原始类型；但反对者提出，这些羽毛在恐龙中广泛分布：比如驰龙身上的绒羽（Xuetal.，2001）和翼龙体表的被毛（王安洲，2002）。如此广泛的“原始羽毛”的发现暗指了一个事实—毛发覆盖物可能在鸟颈类主龙，即恐龙，翼龙和鸟类（如果有）未分家时就出现了；这一观点已被学界认同，中华龙鸟的鸟类祖先地位也被撤销了。
下面几张图是中国地质博物馆保存的中华龙鸟阴模（复制品），阳模在南古所。
反对者的另一个说法是，化石中保存的细丝痕迹可能是皮下组织，例如胶原纤维；海洋爬行动物鱼龙的表层肌肉化石（Lingham Soliar，1999）也有许多羽毛状的特征。
鱼龙皮下的“羽毛”结构
因此，鸟类飞羽和恐龙的绒羽之间就有了一道鸿沟，而中间体依旧难以找到。
毋庸置疑的羽毛也出现于一些假定的恐龙，包括始祖鸟、小盗龙和尾羽龙（Jieta1.，1998）它们有典型的鸟类牙齿，没有理由怀疑它是鸟类，但并不能证明它是鸟类和恐龙的中间体；相反，它们可能是一些高度特化的鸟类，很快我们就会提到这一观点。
4：鸟首龙：龙鸟同宗
由此，鸟类的初龙假说便被提出了。这一观点在 Feduccia（1999）的《鸟类的起源和进化》中得到了很好的阐述。这本书认为鸟类非常古老，一直延伸到三叠纪，远早于最早的手盗龙类恐龙。鸟类的祖先是小、蜥蜴形的冷血动物，平时住在树上；羽毛可能是为了从树上跳到树上的飞行而进化的（飞行的树栖起源）。
假想的鸟类初龙祖先
这个初龙祖先并不确定，但根据现有的记录，目标锁定在了数种动物身上：巨爪蜥（Megalancosaurus）、长鳞龙和喙头鳄（Sphenosuchus）。
晚三叠世地层发现的鸟首龙类（意为长着鸟头的龙）巨爪蜥具有类似于鸟类的头部，特别是眶后部分有一些特征和鸟类很接近，而且前部颈椎与原鸟（Protoavis）也有些类似。不只是头部，它在脚爪也与鸟类相似:它反转的第一趾只出现在鸟类中，而所有没有争议的非鸟类恐龙都不具有反转的第一趾。在鸟类中，反转的第一趾和树栖性有关；这些特征成为侯连海支持的“初龙学说“的有力论证。
巨爪蜥复原图，头部像鸟
长鳞龙则是更加奇葩的物种。它们的背部有数个条状附着物，这些长条状物被认为是种原始羽毛，而长鳞龙则可能是现代鸟类的早期近亲。另有理论指出，这些长条状物是独自演化的特征，并不代表长鳞龙、现代鸟类有接近亲缘关系。Gerhard Heilmann 在 1927 年提出，长鳞龙有可能是滑翔、冷血动物，而且是原始鸟类，代表鸟类起源于长鳞龙，而非起源于恐龙；在 2000 年，Jones 等人也认为它们是两排成对像羽毛的结构，附着身体的位置与鸟类脊骨羽毛相似。不过，羽毛发展专家理查·普兰（Richard O. Prum）与 Reisz、Suez 则先后提出这些结构与羽毛非常不同，并认为是延长、丝带状的鳞片。
长鳞龙的复原图
背部的几根羽毛状结构被认为是类似鸟类的背毛，而非肋骨翼膜
同样晚三叠世的初龙类喙头鳄（Sphenosuchus）的肱骨与孔子鸟非常相似,近端扩展,只是没有出现气囊孔。这个 1972 年英国古生物学家艾力克·沃克（Alick Walker）首次叙述于《自然》杂志上。沃克根据喙头鳄与鸟类的头颅骨，提出鳄形超目与鸟类之间也许有最近共同祖先；在 1990 年的论文中，他再度提出更详尽的假设。沃克的学说代表了除初龙（槽齿类）起源和恐龙起源的另一派：伪鳄类起源说。
喙头鳄
5：恐爪龙：风暴中心
恐爪龙下目（驰龙，伤齿龙）是两派争论的焦点。这些似鸟、长羽毛、牙齿部分或全部失去锯齿的恐龙无疑是鸟类的近亲。但究竟是驰龙变成了鸟，还是鸟变成了驰龙？
由于时间悖论 --- 驰龙在地史上出现时间比鸟要晚，目前至少两派研究人员提出驰龙科是从可飞行的祖先演化而来。其中一派主张鸟类先演化出现，乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）被认为是这理论的首位提出者。葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）则提出驰龙科演化自会飞行的恐龙，可能是始祖鸟的近亲。
驰龙科的小盗龙是驰龙从树栖演变到地栖的证据。
自然博物馆的小盗龙全身骨骼和羽毛特写
（小盗龙处应 @江泓 233）
根据此理论，体型较大的驰龙科是在演化过程中失去飞行能力，如同鸵鸟。2003 年，中国古生物学家徐星（坚定的鸟是恐龙支持者）也根据小盗龙的羽毛、翅膀等特征，提出驰龙科的祖先能够滑翔，而体型较大的驰龙科则在演化过程中失去滑翔能力，成为陆栖动物。
徐星在之后提出的演化谱系：小盗龙和驰龙源于始祖鸟（或其近亲）-- 驰龙的鸟类起源
另一派研究人员，即拉里·马丁（Larry Martin）代表的初龙学派，则提出驰龙科与所有手盗龙类都不是恐龙。2002 年，马丁提出鸟类与手盗龙类并非近亲，而是趋同进化的产物，原文如下：
“那些兽脚类动物正在失去牙齿的锯齿和体型更像鸟的形状并不奇怪；但它们与鸟类无关，而是趋同进化的产物（周 1995）。”
马丁搬出了剑齿虎和袋剑虎的例子来证明趋同进化，但很快就被他自己否了...
但在 2004 年，马丁修正他的理论，认为手盗龙类是鸟类的近亲，即一群中生代的不飞鸟：
“中生代鸟类在所有已知的类群中都很相似，因此是鸟类的祖先。关于白垩纪晚期的小规模被称为阿尔瓦兹龙的兽脚类，它们可能是最高度进化的鸟类，有许多聚集在鸟类身上的特征（Perle 等人。1993 年）。”
“这是在高度衍生的白垩纪驰龙像鸟一样的头骨，有人认为它们可能代表着一群不飞的中生代鸟类，与尾羽龙（Elzanowski）有亲缘关系（Maryansk 等人。2002 年）。
因此，马丁得出了一个令人咋舌的结论：手盗龙不是恐龙！
理由很简单：鸟是初龙起源—鸟不是恐龙。手盗龙是鸟起源 - 手盗龙不是恐龙。
我是鸡，不是恐龙（狗头）
中生代不飞鸟
6：近鸟龙：靶向药物
针对反对者的数个悖论，支持者也不甘示弱。如对于手指悖论，徐星等人用 2009 年发现的泥潭龙加以解释：
角鼻龙类的泥潭龙，经常因为奇葩种名“通天泥潭龙”“难逃泥潭龙”被迫害
“像很多其它早期兽脚类恐龙一样, 泥潭龙具有四个手指, 但是其第一指却严 重退化, 显示了一种与其它早期兽脚类恐龙完全不同的手指退化模式。这表明兽脚类的手指退化模式要远远比过去认为的复杂”
“综合新的古生物学资料和现代发育学资料,我们提出了一种外侧转移假说来解释恐龙手指的演化:最早期的兽脚类恐龙由于受到猎食行为的功能性抑制,退化了最外侧的手指(第五指);随后由于某些兽脚类恐龙手部丧失了猎食能力,手指退化不再受抓握功能的抑制,而回到由保守的发育机制来控制,因此开始退化第一指(最内侧的手指);在具有三个手指的僵尾龙类演化早期,由于猎食功能的需要,已经退化的第四指重新演化成功能性手指。这样,僵尾龙类的三指应该是中间三指。”(即现生鸟类的三指，作者注)
而反对者同样做出反击：“如此减少只有通过实验阻断骨形态发生蛋白 4（BMP4）的信号转导才能发生，在自然界中几乎没有可能”。因而至今，手指悖论仍是未能解决，而且“可能永远不会被解决”（徐星在文中写道）的问题。
但另一个悖论—时间悖论，却被赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）治好了。
在徐星等人发表的文章中，他写道：
“赫氏近鸟龙(Anchiornishuxleyi)是一种小型恐爪类兽脚类恐龙。最初由徐星等（2009 年）研究命名。同年胡东宇、徐星、侯连海（就是之前说支持初龙的那位—作者注）、张立君在辽宁西部建昌玲珑塔地区大西山髫髻山组地层中发现了另一件标本(LPM-B00169)。经生物地层学与年代地层学的综合研究，确定该地层的年代为中侏罗世晚期 --- 晚侏罗世早期，最新的同位素测年结果为 1.6 亿年，较世界上最早的鸟类“始祖鸟”（1.45 亿年）早 10 百万年～15 百万年，真正解决了长期以来在鸟类起源研究上存在的鸟类化石证据早于近鸟恐龙化石证据的“时间悖论”问题。”
一块新化石的发现，就会颠覆整个理论—至少近鸟龙做到了。
大名鼎鼎的赫氏近鸟龙
7：结：精蜥狂怒
最后做一下总结：
1：除“鸟是恐龙“理论外，还有两种学说：初龙（槽齿类）起源和伪鳄类起源。
2：“鸟是恐龙”并不是一个完美的理论，在 1862 年被提出后，它和初龙起源说一直争论不休，真正占支配地位的时间分别是 1862-1920（始祖鸟发现），1973-1999(恐龙是温血动物)，2009- 今天（近鸟龙化解时间悖论）。而且至今，牙齿悖论和手指悖论也没有解决。
3：鸟类并不起源于驰龙或伤齿龙，而是它们的姐妹群；相反，驰龙和阿尔瓦兹龙甚至可能是来源于共祖的树栖飞行鸟类的中生代不飞鸟。
3：虽然有反对声音，但鸟依旧是恐龙，至少现在是。
4：在提到不同起源时貌似鸟要被分到爬行纲。虽然我也不明白….初龙不也是蜥形纲嘛。
5：吐槽：拉里马丁的文章好像写的有点逻辑不清。经常每句话都能看懂但就是不知道他咋得出结论的….
6：初龙类起源也并不是完全失败，万一哪天真的在三叠纪挖出一只鸟 ------
好，鸟和手盗龙都不是恐龙了。
精 蜥 狂 怒…….
8：参考文献
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