非常好的问题，这属于毒力进化领域的研究范畴，抛砖引玉答一下。

首先病毒并非带着目的去复制自身，也不会带着目的去杀死宿主。当我们提到病毒的某种「目的」时，是为了便于说明问题而采取的主观描述。

病毒要引起疾病，必须先感染它们的宿主，感染（在其内部）和损伤靶组织。为确保其持续存在，病毒必须传染到其他易感宿主，也就是说，他们必须通过分泌物或排泄物排出到环境中，感染另一个宿主或载体，或天生地从母体感染后代。（引自参考文献 2.）

1.无毒理论

为什么一些病毒要杀死宿主？

科学家们也有过同样的疑问：如果宿主死亡，病毒在宿主体内的生命周期也将终止，病毒的传播也将受限，乍看之下，应该是宿主活得越久，病原微生物也就能活得越久，并且有更多的机会和时间把后代传播给更多宿主，似乎自然选择应该更倾向于让病毒减小对宿主的危害。

由此引出一个假说，无毒理论：「即病原体为了能够在宿主中永远复制和传播，应该朝着良性发展」。这个假说早在 1904 年就被提出（Smith，1904）。

虽然这个想法在逻辑上非常动人，但在实际中，有些病原体的毒力会在某些情况下逐渐增加，而有些病原体会长期维持稳定的高毒力。

毒力在医学中用以表示病原的致病能力强弱，病毒的毒力越强，越有可能造成宿主的死亡。

2.病毒毒力

毒力，严格来说是个难以界定的概念。从广义的角度讲，毒力可以被定义为病原影响宿主健康代价的大小。寄生生物（如病毒）以宿主的健康为代价而获益，因此宿主的健康代价代表了病原的毒力。毒力的强弱不是孤立的，它受病毒自身和宿主共同影响。

对于易感动物而言，病毒的毒力可用半数致死量（50%lethal dose，LD₅₀）表示，而针对易感细胞则用半数组织培养感染量（50% tissue culture infective dose，TCID₅₀）表示。

3.毒力增强对病毒的益处

毒力进化理论是建立在传染病流行病动力学的数学模型基础上的。

如基本繁殖数公式：R₀=βN/μ+α+ρ

-R₀：基本繁殖数

-β：传染率

-N：整个宿主群体

-μ：基准死亡率

-α：毒力

-ρ：恢复率

在R₀方程中，当其他参数保持不变时，R₀的确会随着毒力（α）降低而增加。毒力（α）较低的病毒的确会让宿主活得更长，更有机会接触其他宿主，因此有更多的传播机会。早期的无毒理论也正是基于以上的假设。虽然的确有很多低毒力病毒的例子，但也有很多反例，如埃博拉病毒、狂犬病、天花等。毒力进化的影响因素是非常复杂的，除了适应性，还有很多其他机制可以解释毒力的进化，例如基因漂变、环境变化、宿主的防御系统等。

为了达到复制的「目的」，病毒还要应付很多问题，比如提高复制率、侵入宿主、逃脱宿主免疫系统的攻击等。而毒力的增强则有利于病毒解决以上问题。

假设毒力（α）越高，恢复率（ρ）越低，那么毒力更强的病毒因为宿主恢复得比较慢，将会赢得更长的传播时间。

下面举例说明，一些因素对病毒毒力的影响

①混合感染对毒力的影响

理论上讲，有多种病原体感染同一宿主的混合感染会使病原毒力增强。

一只肝吸虫在一个因志贺氏痢疾而即将死去的病人肝脏里，降低自己的破坏性不会有任何好处，肝吸虫和志贺氏杆菌是同一宿主资源的共同竞争者，虽然宿主的死亡可能对两种病原都是损失，但毒力更低的病原则损失更大，因为在宿主仍然活着的时候，低毒力病原所产生的传染性后代更少。

②传播媒介对毒力的影响

植物中的很多病毒都是通过昆虫进行传播的，如蚜虫。在植物中由媒介传播的病毒一般比由种子传播的病毒毒力更强。植物体内病毒量的增加会导致叶片变黄，而发黄的叶片会吸引更多的蚜虫成为病毒传播的媒介。

类似的，疟疾、黄热病等疾病通过蚊子传播，卧病在床的宿主，更容易被蚊子叮咬，高毒力增加了这些病原的适应性。

而引起感冒的鼻病毒，则需要宿主走出去，挤地铁、坐公交，使人们喷嚏连连、咳嗽不断，低毒力则增加了鼻病毒的适应性。

③与适应性无关的毒力：人狂犬病毒

狂犬病毒通常不能在人类宿主中传播，因此对人类的致命，并不影响它的适应性。

④致死是副作用：猫细小病毒

由猫细小病毒（feline parvovirus，FPV）所引起的疾病，称为猫泛白细胞减少症（feline panleukopenia），也称为猫传染性肠炎（feline infectious enteritis）或猫瘟（feline distemper）。

患病猫和康复带毒猫的排泄物、呕吐物、眼鼻分泌物等是该病毒最重要的传染源。

要持续刺激宿主腹泻和呕吐，病毒就需要较高的毒力，患病猫可能会持续呕吐、腹泻、厌食进而脱水，如猫的体质很弱或未得到适当的治疗，就会最终陷入虚脱而死亡。从进化的角度看，这种高毒力的致命性与病毒的传播方式有关。

⑤死后仍能传播：埃博拉病毒

埃博拉病毒可通过接触传播，在非洲地区有一种习俗，是通过亲吻死者进行遗体告别，这一文化习俗成为了病毒传播的一环。

补充：微进化规律，自然选择的局限性

微生物进化生物学和基因组进化的研究，揭示了微观生物学世界和宏观生物学的不同规律，达尔文进化论的观点认为「机体进化通过自然选择逐渐固定微小变异」，而基因组进化研究发现的规律是「基因组进化通过大量的基因删除、复制、插入和基因组重排。而很少渐进的适应过程」。

对病毒的进化周期来说，几十年已经相当漫长，而宏观上的生物进化，则往往以万年计。因此，不能将宏观的进化规律简单地套用到微观上。

参考文献：

1.病毒进化：研究现状和未来方向 /[美]斯科特·C. 韦弗（Scott C. Weaver），[美]马克·丹尼逊（Mark Denison），[美]玛丽莲·罗欣斯科（Marilyn Roossinck），[法]马克·维努齐（Marco Vignuzzi）著；顾大勇主译.—广州：暨南大学出版社，2018.9（Virus Evolution：Current Research and Future Directions）

2.兽医病毒学 /[美]马克拉克伦（MacLachlan，N.），[美]杜波维（Dubovi，E.J.）主编；孔宪刚，刘胜旺主译.—4 版.—北京：中国农业出版社，2015.12（Fenner's Veterinary Virology）

3.医学微生物学 / 李明远，徐志凯主编.—3 版.—北京：人民卫生出版社，2015

4.进化医学引论 / 吴克复编著.—上海：上海交通大学出版社，2014

5.我们为什么生病——达尔文医学的新科学 /[美]R.M.尼斯（Randolph M Nesse），G.C.威廉斯（George C Williams）著；易凡，禹宽平译.—长沙：湖南科学技术出版社，2005.5（Evolution and Healing）

6.病者生存 /[美]沙伦·莫勒姆（Sharon Moalem），[美]乔纳森·普林斯（Jonathan Prince）著；邵毓敏译，—南宁：广西科学技术出版社，2007.10（Survival of the Sickest：A Medical Maverick Discovers Why We Need Disease）

7.猫病学 / 安铁洙，谭建华，张乃生主编.—北京：中国农业出版社，2011.11

8.猫病学（第 4 版）/[美]诺斯乌斯（Norsworth，G.D.）等主编；赵兴绪主译.—北京：中国农业出版社，2015.9（The Feline Patient）