我一直对恐龙的生理问题有很浓厚的兴趣，我记得本科时候，联系现在硕士导师，他发给我的问题就是查查资料聊聊恐龙温度调节工作。虽然截止目前，我自己的研究工作还没有为这个问题作出太多贡献，但是积累了一些资料，今天挑出些有趣的给大家分享下。恰好我之前做过一个内部的综述报告，资料很现成。

首先，题目的问题是恐龙是恒温动物还是变温动物？实际上用恒温和变温，去讨论灭绝动物的温度是很不方便的。为什么呢？举个例子，假设我们有办法在一件化石标本中得到他生前的体温，那么这个温度是否是恒定的呢？很难讲。一个每天保持体温十五度的青蛙，代谢速率就比早晨和晚上二十度，中午三十五度的蜥蜴快么？很难讲。“恒定”与否，是一个很奢侈的指标，因为需要能长时间观察，才可以讨论。

那么用什么呢？一般来说，讨论灭绝脊椎动物生理学，采用“内温性”“中温性”“外温性”和“巨温性”等概念。从字面可以看出，这样划分是根据保持体温的原因来划分的，这样在分类上和研究上更好操作。

在大部分情况下，“内温性”是对应恒温动物的，包括鸟类，哺乳动物等；“外温性”对应变温动物，包括两栖动物，爬行动物等。但也有特例，有些被介于两者之间的，被认为是“中温性”或者“巨温性”造成的。

内温性，顾名思义，是动物依靠内部热源来维持体温，大部分情况下，温度都维持在稳定的一个范围或者一个值。外温性，是依靠外部热源，比如阳光、水温等来调节或者维持体温的。

这里就可以看出，恒温与变温定义是很奇怪的。举个例子，很多人养的热带鱼，一般生活温度在 23 到 27 摄氏度，温度高了会死，低了也会死。这样，其体温也是相对恒定的，难道说它们是“恒温动物”？实际上不是的，它们是外温动物，只不过适应的环境温度很狭窄，它们体温基本全靠水温来维持。

内温动物的体温，绝大部分情况下是显著高于环境温度的，比如说，哺乳动物，鸟类。而且，它们可以耐受显著低于体温的环境温度，但是高于体温只需一些，就会很危险了。因此，判断内温性有个很好的指标，就是如果这个动物体温明显的高于环境温度，内温性的可能性就很高了。

前些年，Robert Eagle 的生物地球化学团队使用 C13-O18 团组同位素温度计，这是一种可以还原碳酸钙形成环境温度的方法，非常巧妙的还原了生物碳酸钙，比如说骨骼形成位置的温度。（文章我读的时候，这种方法没有官方中文译名，希望地化的小伙伴告诉我是否准确），还原了几种恐龙的的体温。第一步的工作主要集中在牙齿化石上，但牙齿化石的问题，是口腔温度和体温可能会有显著差异，尤其是蜥脚类恐龙，它们躯干离头部太远，可能有非常大的温差。

所幸，这个团队第二个工作，非常聪明的选用了恐龙蛋，来作为测试点。我们知道，蛋形成于恐龙的卵巢，而卵巢肯定处于恐龙躯干内部。因此，这个工作也相对牙齿更可信。研究发现，蜥脚类的体温还是很高的，都在三十五摄氏度到四十摄氏度，基本与现在鸟类的水平接近。但是，鸟类的祖先，小型兽脚类恐龙，也就是图中红色点，体温没有鸟类高，跟哺乳动物比较接近（研究材料太少了，需要更多后续工作）。但总之，恐龙的体温，应该是比爬行动物高的。

Eagle et al, 2013

但这个研究结果，尤其是蜥脚类，这类大型恐龙的体温这么高，是哪类温性呢？首先可以轻易的排除外温性，因为外温性的方式，是几乎不可能将蜥脚类恐龙几十吨的东西，加热到比环境温度高十几二十度的。但也不能确认是内温性，因为还有一种可能，叫做巨温性。顾名思义，巨温性是指，巨大的体型带来的一种温度效应。中学就可以学到一个基本的物理原理，体积越大，散热越难，因为相对表面积变小了。蜥脚类恐龙，作为陆地上最大型的脊椎动物，巨大的体型很可能直接导致了它们高体温。它们新陈代谢可能并不快，但缓慢的活着就很热了。可能这里有个问题，巨温性的高体温和内温性的高体温有什么区别？内温性是主动的，高代谢的高温。最好的例子，蜂鸟，最小的脊椎动物，每天生活在自己兜的风里面，体温却是最高的，也就是凭自己本事热的。巨温性呢，是凭，凭自己胖热的。

小型喷气机

对于兽脚类恐龙或者除去巨型蜥脚类的其他恐龙来说，得到体温的工作很欠缺，但大部分观点支持它们介于典型的内温动物和外温动物之间，可以用中温动物来形容。

以下，给大家介绍一些主要支持恐龙具有相对爬行动物更高的体温，更高代谢速率的“间接证据”。

首先是，生长速率和生长方式。一般认为，只有高代谢的动物，才能非常快的生长。对恐龙的骨组织学研究显示，大部分恐龙的生长速率要快于鳄鱼等爬行动物的，但一般显著低于鸟类。大部分情况下，高代谢、高体温和快生长是可以约等的，最典型的例子是鸟类，比如说鸡，代谢速率很快，体温很高，长得很快（不然肯德基也开不下去）。还有一个有趣的现象，是生长终止，内温动物，往往都是有“最大体型”的。它们长到成年之后，身体就不怎么再变大了。但是外温动物，在体成熟之后，身体还会继续缓慢增长，可以长到死亡。恐龙的组织学研究，发现恐龙（不算蜥脚类）的生长模型更类似鸟类和哺乳动物，是有最大体型的，也就是说，到了一定年龄，身体就不怎么再变大了。

暴龙类的生长模型，霸王龙虽然大，也就是青春期长得快，性成熟之后也就不怎么长大了。

其次的间接证据就是，古地理分布。恐龙化石，相对于典型外温动物化石，在纬度分布上要更广。也就是说，在很冷的高纬度地区，可能的高海拔地区，恐龙都很繁盛。

Rich et al， 2002

Rich et al， 2002

两极地区发现了很多恐龙化石，虽然当时的南极洲还没有现在这么“南”，整体温度也会更暖一点。但对比来看，高纬度地区鳄鱼、龟鳖和蜥蜴的化石缺乏，恐龙却基本不受影响。今年听了一个 Erickson 领导的北极恐龙研究小组的报告，他们认为高纬度的角龙类鸭嘴龙类，可能会像现在的驯鹿，比低纬度的亲戚更大一些。

另外有个有趣的小恐龙，雷利诺龙属Leaellynasaura，这类恐龙属于棱齿龙科，一类小型的植食性龙类，发现在澳大利亚的高纬度地区，在南极圈内。古环境恢复，显示他们生存的环境是很冷的，一年时间内有几个月的极夜。有趣的是，他们视觉非常特化，显示了它们非常适应在黑夜活动。而组织学工作也认为他们可能终年生长。这意味着，在白垩纪的极夜，雷利诺龙可能也要出来觅食，这意味着它们要克服严寒，把自己体温保持到较高的温度。因此，当时论文作者 Rich 就直接说，他觉得这种恐龙就是内温动物。

棱齿龙科（Hypsilophodont）雷利诺龙属(Leaellynasaura）

至于恐龙可能的内温性起源，究竟是从什么时候开始，脊椎动物能够自主的调节体温，并高于环境了，我们了解的还非常少。目前的知识只能说，恐龙可能是中温到内温的动物，体温应该与环境持平或者略高，蜥脚类恐龙体温很高，但造成的原因还有争议。当然，恐龙的后代鸟类，是典型的内温动物，毋庸置疑，但鸟类什么时候才变得这么“热”，这个问题现在也没有答案。